... ... ... деректерге шолу.
1.1 Жалпақ құрттар типінің шығу тегі.
Көп жасушалылар
... ... ... патшалық тармағы- Mеtazoa.Metazoa - ның денесін құрайтын клеткалар құрылысы
... ... ... қызметтері күрделі организмнің бәліктері ғана болғандықтан әр бағытта жіктелген
... ... ... өздерінің жекелігін жоғалтқан. Ал қарапайымдылар қауымын құратын клеткалар біркелкі.
... ... ... - ның негізгі ерекшелігі - олардың тіршілік циклында күрделі
... ... ... дамудың (онтогенездің) болуы, соның нәтижесінде ұрықтанған жұмыртқадан (кейде ұрықтанбаған
... ... ... партеногенез жолымен) ересек организм пайда болады. Көпклеткалылардың онтогенезі кезінде
... ... ... көптеген клеткаларға (бластомерлерге), ол клеткалар ұрық жапырақшаларына және мүшелердің
... ... ... белгілеріне бөлінеді. Қарапайымдыларда онтогенез клетка деңгейінде жүреді, яғни кірпікшелі
... ... ... ас ұстау органеллалары, қозғалыс органеллалары және т.б. жасалынады.
Көпклеткалы
... ... ... шығу тегі. Көпклеткалылардың бірклеткалылардан шыққандығына қазіргі кезде ешқандай күмән
... ... ... Бірақ, эволюция дамуы кезінде қарапайымдылар қалай көпклеткалы организмге айналғандығы
... ... ... пікірлер көп. Бірталай қарапайымдылардың әр топтарында көпклеткалы құрылыс жасауға
... ... ... байқалады. Мысалы, қарапайым жануарларда көп санды ядролардың пайда болуы
... ... ... опалиналар және т.б.). Кейде ядросының көбеюі басқа органеллалардың да
... ... ... әкеліп соғады, мысалы, Hypermastigina отряды. Сол сияқты көпклеткалылыққа бейімділік
... ... ... инфузориялардағы ядролы дуализмнің пайда болуын қарастыруға болады.
Кейде Protozoa
... ... ... ларда нағыз көпклеткалылардың және ертүрлі клеткалардың жасалуын Myxosporidia -
... ... ... спораларынан көруге болады. Бірақ бұл айтқандардың барлығы Metazoa-ның эволюциясында
... ... ... рөл атқармайды. Себебі, бұл аталған қарапайымдылардың көпшілігі-паразиттер. Көпклеткалылардың шығу
... ... ... қауымы сомалық (денелік) және жыныс клеткаларына бөлінетін Volvox қауымды
... ... ... маңызы зор.
Э.Геккель (1874) осындай қауымдыларға негізделе отырып, Metazoa-ның
... ... ... тегі туралы гастрея теориясын ашты. Бұл теорияны көптеген зоологтар
... ... ... уақытқа дейін қабылдап келеді. Геккельдің айтуынша, клеткалардың арғы ата
... ... ... тегі шар тәрізді қауымды қарапайымдылар. Олар эмбриологияға сүйеніп, онтогенезде
... ... ... қабаты (энтодерма) бір қабатты ұрықтың (бластуланың) қабырғасының ішке қарай
... ... ... (инвагинацияның) нәтижесінде пайда болады да, қосқабатты кезең (гаструла) жасалатындығын
... ... ... Геккельдің ойынша, эволюция процесінде (филогенезде) дәңгелек бластула тәрізді организмнің
... ... ... жартысы екіншісіне ойыстанып еніп, алғашқы ішек қуысы пайда болады
... ... ... сыртқа ауыз тесігі ашылады. Осындай қосқабатты организм талшықтарымен жүзіп,
... ... ... жолмен көбейген және барлық көпклеткалы жануарлардың ата-тегі болған. Геккель
... ... ... теориясын "гастрея" деп атады. Гастрея теориясы төменгі сатыдағы қосқабатты
... ... ... (гидраға) екеліп тірейді.
Басқа теорияны И.И.Мечников (1886) айтқан. Төменгі
... ... ... Metazoa-ның онтогенезін қарастырып, байқағаны - олардың энтодермасы ойыстанып енбей,
... ... ... клеткалардың бластула қуысы - бластоцельге енуі арқылы жасалған, яғни
... ... ... жеке клеткалар алдымен борпылдақ, онан кейін тығыз ішкі қабат
... ... ... Кейіннен осы тығыз клетка массасында ішек (гастральды) қуысы, онан
... ... ... алғашқы ауыз (бластопор) тесіліп шығады. Мечников осы энтодерма жасалу
... ... ... ойыстанып енуден бүрын жүреді деген. Тығыз энтодерманың жасалу кезеңі
... ... ... (паренхимула) мен ішекқуыстылардың дамуында байқалады. Геккелъ сияқты Мечников та
... ... ... - ның қауымды талшықтылардан дамығандығын мойындаған. Бірақ филогенезде ішкі
... ... ... ойыстанып ену жолымен емес, қауымның қабырғасындағы жеке клеткалардың ішкі
... ... ... қарай жылжуының нәтижесінде пайда болған деген. Бұл процесс қауымның
... ... ... кеткен клеткалардың асты ішінде қорытуымен (фагоцитозбен) байланысты. Сондықтан, клеткалардың
... ... ... қабатын Мечников фагоцитобласт деп, ал филогенетикалық кезеңді "фагоцителла" деп
... ... ... Төменгі сатыдағы Metazoa - да ғаструлалану ойыстанып ену арқылы
... ... ... бластоцельдің ішіне клетканың иммиграциялануы арқылы жүреді. Осы пікір Мечниковтың
... ... ... дұрыс екендігін дәлелдейді.
Metazoa - ның ата - тектерінде
... ... ... клетка қабатының жасалуы олардың клеткаларының әр түрлі бағытта мамандануына
... ... ... яғни талшықтылардың қауымының бүтін көпклеткалы организмге айналуына байланысты болды.
... ... ... сыртқы қабаты қозғалыс және сезім қызметтерін, ал ішкісі -
... ... ... қорыту және жыныс қызметтерін атқарады.
Қарапайымдылар қауымының көпклеткалы особқа,
... ... ... бір - бірімен физиологиялы нашар байланысқан талшықтылар клеткаларының бірігіп
... ... ... қарапайымдыларға қарағанда жоғарырақ деңгейдегі индивидке айналу заңдылықтарын А.А.Захваткин (1949)
... ... ... Ол да Metazoa - ның жұмыртқасының бөліну процесі палинтомия
... ... ... дамиды деп есептеген. Палинтомия - кейбір Protozoa - ға
... ... ... жыныссыз көбеюдің ерекше түрі.
А.А.Захваткиннің пікірінше, алғашқы көпклеткалы жануарлардың
... ... ... Геккельдің гастреясына, не Мечниковтың фагоцителласына ешқандай қатысы жоқ. Metazoa-ның
... ... ... кезеңдері-бластула мен гаструла көпклеткалы-лардың ересек күйіндегі ата-тектерін емес, олардың
... ... ... тарататын еркін жүзетін дернәсілін құрады. Захваткин пікірі бойынша алғашқы
... ... ... Metazoa қозғалмай бекініп тіршілік ететін қазіргі губкалар мен гидроидты
... ... ... еске түсіретін қауымды организмдер. Бірақ, бір клеткадан көпклеткалы жағдайға
... ... ... сияқты эволюцияның маңызды прогрессивті қадамы самарқау, баяу қозғалатын жануарларда
... ... ... қоюына сену өте қиын.
Осы айтылған теориялардың бір -
... ... ... ұқсастығы-көпклеткалы жануарлардың алғашқы ата-тегі деп қауымды қарапайымдыларды есептеуі. Бірақ,
... ... ... процесінде жеке қарапайымдылар тұтасымен көпклеткалы жәндіктерге ауысқан деген де
... ... ... бар. Ең алғаш Иеринг айтқан бұл пікірді қазіргі кезде
... ... ... Югославия зоологы Иован Хаджи қолдайды. Оның ойынша көпклеткалылар көп
... ... ... инфузориялардан шыққан. Бұл инфузориялардың құрылысы өте күрделі, олардың цитоплазмасы
... ... ... эктоплазмамен орталық эндоплазма сияқты екі қабаттан тұрады. Эндоплазмада ас
... ... ... Эктоплазмада трихоцистар, мионемалар және басқа клеткалы ауызы, жүтқыншағы және
... ... ... бар жиырылғыш вакуольдері болады. Міне, осы бірклеткалы организмнің әртүрлі
... ... ... бөлімдерін - органеллаларды Хаджи соларға ұқсас қызмет атқаратын көпклеткалы
... ... ... гомологты мүшелері деп санайды. Ол Metazoa - ның тері
... ... ... эктоплазмадан, ішегі-эндоплазмадан, бұлшықеттері - мионемадан, зәр шығару мүшелері-жиырылғыш вакуольден
... ... ... жыныс бездері инфузорияның микронуклеусынан пайда болған деп есептейді. Сол
... ... ... көпклеткалылардың аталығы мен аналығының шағылысу акті екі инфузорияның конъюгациясынан,ал
... ... ... ұрықтануы-екі инфузорияның жыныстық ядроларының қосылуынан дамыған деп есептелінеді және
... ... ... бірклеткалы денесі көпклеткалы организмнің бүкіл денесіне теңестіріледі.
Бір клеткадан
... ... ... жағдайға ауысу инфузорияның денесінде жеке ядролар мен оларға жақын
... ... ... цитоплазманың айналасында клетка шекарасының бірдей жасалу жолымен жүзеге асқан
... ... ... Осындай болжау гипотезасы целлюлану (латынша cellula-клетка) теориясы деп аталады.
... ... ... концепция дұрыс емес, себебі, клетка теориясының негізгі жағдайларына сөйкес
... ... ... Шындығында целлюлану теориясы жеке клетканың бөлімдерін Metazoa-ның ткандері мен
... ... ... ғана теңестіреді. Хаджидың теориясы төменгі сатыдағы көпклеткалылардың эмбриологиясында да
... ... ... орын алмайды.
1968 жылы А.В.Ивановтың үлкен фактілерді талдаудың және
... ... ... әдебиеттерді салыстырудың негізінде "Көпклеткалы жануарлардың шығу тегі" деген кітабы
... ... ... көрді. Ол көпклеткалылардың шығу тегі туралы И.И.Мечниковтың фагоцителла гипотезасы
... ... ... жақын деген қорытындыға келді.
Көпклеткалылардың ата-тегі гетеротрофты жағалы талшықтылар
... ... ... болуы мүмкін. А.В.Иванов жорамалдаған көпклеткалылардың филогенез кезендері көрсетілген.
Біркелкі талшықтылардан
... ... ... шар тәрізді еркін жүзуші қауымнан күрделі қауымдар пайда болған
... ... ... Алғашқыда жыныссыз көбейіп, қауым жеке клеткаларға бөлінгенде жаңа қауымдарға
... ... ... Жынысты процестің пайда болуы қауым клеткаларын сома (дене) және
... ... ... клеткаларына бөлген. Сол мезгілде қауымның алдыңғы және артқы полюстері
... ... ... Қауымның сәулелі (радиалды) симметриясы көп сәулеліге айналған.
Ал жыныс
... ... ... біркелкі болып изогамды копуляция байқалған, онан кейін аталық және
... ... ... гаметаларға бөлініп анизогамия пайда болған. Ұрықтанған жұмыртқа-зигота бластулаға ұқсас
... ... ... қауым пайда болғанша интенсивті түрде бөліне берген.
Әрі қарай
... ... ... фагоцителлаға ұқсас дербес организмге айналған. Алдымен уақытша немесе факультативті,
... ... ... кейін сыртқы қабат-кинобласт және ішкі-фагоцитобласт (И.И.Мечников бойынша) түрақты бөлінген.
... ... ... болған организм - фагоцителла жынысты және жыныссыз жолдармен көбейген.
... ... ... бірінші ұрпақтық кезеңінде бір қабатты еркін дернәсіл пайда болған.
... ... ... кезенде постэмбрионалды даму жүрген, яғни жануар өсіп клеткалары ері
... ... ... жіктелген. Клетканың бір бөліктері дернесілдің үстінен ішіне қарай ойысып
... ... ... қабат түзген. Осылай фагоцителланың қос қабаттылығы пайда болған. Сонан
... ... ... сома клеткаларынан жыныс клеткалары шығып, организм жынысты түрде жетілген.
... ... ... кейінгі кезеңінде А.В.Иванов фагоцителланың артқы полюсінде ауыз тесігі пайда
... ... ... деп жорамалдайды. Алғашында фагоцителланың амеба тәрізді фагоциттері кез келген
... ... ... жоғарыға шығып қоректік заттарды үстап отырған. Бірақ дененің алдыңғы
... ... ... пайда болуына байланысты кинобластың кірпікшелерінің ретті түрде жиырылуының нәтижесінде
... ... ... артқы бөлімінде ас бөлшектерін жинап отырған. Міне осы арада
... ... ... оңай ұстау үшін фагоциттердің ауыз тесігі пайда болады .
... ... ... жағдай фактілерге сәйкес келеді де, барлық көпклеткалылардың ұрығының артқы,
... ... ... полюсінде алғашқы ауыздың пайда болғандығын түсіндіреді.
А.В.Иванов губкалар мен
... ... ... турбеллярияларды барлық Меtazоа-лардың жалпы тегі-фагоцителлаға жақын формалар деп санайды.
... ... ... қозғалмайтын тіршілікке көшуге байланысты Меtazоа-ның жалпы бағанасынан ерте бөлініп
... ... ... . Олардың ата-тегі фагоцителлаға ұқсас не ауызы, не ішегі
... ... ... организмдер болуға тиіс. Клетканың үстіңгі қабаты (кинобласт) ішке қарай
... ... ... қозғалыстың орнына суды қозғалту қызметін атқарған, ал ішкі қабаты
... ... ... көтерілген. Осылай губка денесінің қабаттары сыртына аударылған. Бірақ олардың
... ... ... жүзуші дернәсілдері - паренхимулалары-төменгі сатыдағы көпклеткалылардың дернәсілдері - планулаға
... ... ... ерте пайда болған гипотетикалық фагоцителлаға өте ұқсас.
Дамудың екінші
... ... ... қосқабатты жануарлардың жалпы тегіне кетеді , одан екі тип
... ... ... (Сoelenterata) мен ескектілер (Ctenophorа) шығады. Алғашында бұлар жүзіп жүрген.
... ... ... қозғалмай тіршілік етудің нәтижесінде гидроидты полиптерге ұқсас примитивті ішекқуыстылар
... ... ... болған да, олардан кейінірек маржандар мен жүзетін медузалар шыққан.
... ... ... примитивті жүзгіш қосқабаттылардың тіке ұрпағы деп есептеуге болады, себебі
... ... ... фагоцителланың кинобласты сияқты ескекті тақталарындағы кірпікшелерінің арқасында алғашқы қозғалу
... ... ... сақтап қалған.
Дамудың үшініш тармағы фагоцителладан ішексіз турбеллярияларға кетеді
... ... ... Олардың пайда болуы жорғалап қозғалуға көшумен байланысты, соның нәтижесінде
... ... ... симметрия пайда болды, денесі алдыңғы және артқы бөлімдерге бөлініп,
... ... ... жасалынды. Ауызы алдымен денесінің артқы бөлімінде пайда болады да,
... ... ... құрсақ жағына ауысады .
Сонымен А.В.Ивановтың теориясы бойынша бір
... ... ... кірпікшелі құрттар-тубелляриялар, екінші жағынан, ішекқуыстылар мен ескектілердің примитивті ататектері
... ... ... мезгілде соңғы фагоцителладан шығады. Фагоцителланың ауызы болғанымен ішегі болмаған,
... ... ... қарай бұл топтар параллель түрде дамып отырған.
В.Н.Беклемишев те
... ... ... фагоцителла гипотезасын құптап, ересек ескектілер мен турбелляриялардың негізгі құрылыстарының
... ... ... дернәсілдеріне ұқсастығына көңіл аударған. Бұл ұқсастықты ол екі топтың
... ... ... ата - тектен шыққандығымен түсіндіреді. В.Н .Беклемишевтің айтуынша ескектілер
... ... ... турбелляриялардың тіршілік циклы ішекқуыстыларға қарағанда қысқа. Оның жорамалы бойынша
... ... ... мен турбелляриялар ішекқуыстылардың ата-тегінен неотения жолымен, яғни прогрессивті эволюцияға
... ... ... олардың дернәсілдерінен дамыған. Бұл топтардың әрі қарайғы дамуы белгілі
... ... ... дәрежеде параллель немесе конвергентті түрде жүрген, оны жүйке жүйесі
... ... ... (симметриясы) ұқсастығынан және аборальды статоцистің пайда болуынан көруге болады.
... ... ... ескектілер планктонды формалар түрінде, ал турбелляриялар-судың түбінде қозғалуға бейімделген.
... ... ... түбінде жорғалауға байланысты билатералды симметрия пайда болған.
Көпклеткалылардың шығу
... ... ... мәселесі мен төменгі сатыдағы губкалардың, ішекқуыстылардың, ескектілердің және турбелляриялардың
... ... ... филогенетикалық байланыстары өте күрделі. Сондықтан бұл мәселе әлі толықтай
... ... ... шешілген жоқ. Ол үшін жаңа зерттеу әдістерін, мысалы, электронды
... ... ... және т.б. қолдана отырып, аталған таптар туралы жаңа мағлүматтарды
... ... ... цитология, эмбриология және физиология негізінде алуға болады.
Көпклеткалылардың класқа бөлінуі.
... ... ... көпклеткалылар үш үлкен бөлім үстіне жіктеледі: Phagocytellozoa, Parazoa және
... ... ... Phagocytellozoa-ға бір ғана тип - Placozoa жатады да, ол
... ... ... туысының екі түрінен тұрады. Бұлар кейінгі жылдары ғана зерттелген
... ... ... организмдер, бүрын оларды ішекқуыстылардың дернәсілі деп есептеп келген, құрылысының
... ... ... қарапайымдылығы Мечниковтың "фагоцителласына" жақындастырады.
Parazoa-ға қазіргі жануарлардан тек қана
... ... ... тип -губкадар (Spongia) жатады. Губкалар жақсы жетілген тканьдерінің және
... ... ... жүйесінің болмайтындығымен, ер типтес клеткаларының бір-біріне оңай айналу қабілетімен
... ... ... Бұл белгілер Parazoa-ның құрылысының өте қарапайымдылығын көрсетеді. Бірақ олардың
... ... ... жапырақшаларының тағдыры ерекше. Барлық Eumetazoa-да эктодерма үстіңгі жақта орналасады
... ... ... онтогенез кезінде одан тері қабаты, жүйке жүйесі және сезім
... ... ... пайда болады, энтодермадан ішек және соған байланысты мүшелер дамиды.
... ... ... - да керісінше, эктодерма дененің ішіне батып, талшықты жағалы
... ... ... талшықты камералар мен өзектердің қабатына айналады, энтодерма дененің үстіне
... ... ... жабын қабатын құрады. Демек, Parazoa сыртына қайырылған жануар болып
... ... ... Eumetazoa көпклеткалылардың негізгі массасын біріктіреді. Барлық Eumetazoa-лар жіктелген тканьдерімен,
... ... ... жүйке жүйесімен және т.б. белгілерімен сипатталады. Eumetazoa екі бөлімге
... ... ... сеулелілер немесе қосқабаттылар (Radiata, Diploblastica) және билатералды, немесе үшқабаттылар
... ... ... S.тriploblastica). Сәулелілер симметрияның бірнеше жазықтығы (плоскость) болуымен және дененің
... ... ... өсінің айналасында мүшелердің радиалды орналасуымен сипатталады. Сол сияқты, онтогенез
... ... ... тек қана екі айқын бөлінген қабат пайда болады: эктодерма
... ... ... энтодерма, ал үшінші ұрықтық жапырақша-мезодерма ұрық күйінде қалады. Сәулелілерге
... ... ... (Coelenterata) мен ескеқтілер (Сtenophora) сияқты екі тип жатады) Bilateria-да
... ... ... симметрия, оның екі жағында әртүрлі мүшелер жұп санды болып
... ... ... Қосжақты симметрия бүзылса жануарлар асимметриялы (бауыраяқты былқылдакденелілер) немесе радиалды
... ... ... болады. Бірақ симметрияның бұл өзгерістері кейіннен пайда болып, филогенезде
... ... ... және онтогенезде де алғашқы қос жақтаулы симметрия негізінде дамиды.
... ... ...
